Linneo; de Jussieu; Brogniart; Hofmeister 1, ciclo delle felci, Hofmeister 2, conclusione

Il post prende spunto da un articolo precedente (Tavola di Ehret sul sistema sessuale) e dalla frequenza di un corso di Biologia Vegetale (in particolare la parte riguardante la sistematica) dove molto è stato detto sui cicli vitali di felci e altre linee evolutive. Obbligatori i ringraziamenti. Dopotutto, come spesso affermato, il blog è primariamente un diario personale.

Abbiamo concluso l’articolo sulla tavola di Georg Ehret dicendo che avremmo parlato del significato moderno del termine Cryptogamia (o meglio Crittogame) in un luogo apposito. È giunto il momento di farlo. L’argomento è particolarmente caro al Blog perché ottimo esempio di come i termini scientifici cambino il loro significato col susseguirsi delle teorie e il progredire della conoscenza.

Nella prima edizione di Systema Naturae, Leida, 1735 Linneo annuncia al mondo la sua teoria.

Pagina III, le ventiquattro classi sufficienti a catalogare tutte le piante conosciute

Primo passo: due grandi gruppi: piante a fiori chiaramente visibili (nozze pubbliche) e piante a fiori appena visibili (nozze clandestine).

Linneo costruisce il termine a partire da criptos che sta per occulto più gamia che vale nozze, dunque: piante a nozze nascoste; e gli dà il significato di specie del regno vegetale con ‘fiori che sbocciano dentro il frutto, o che sfuggono alla nostra vista per la loro piccolezza’.

Alla pagina V declina le famiglie e i generi coinvolti nelle crittogame. Compaiono: un solo genere per gli alberi (i fichi), le felci con otto generi, muschi con dieci, alghe con sei, e, infine, funghi e litofite.

Una dozzina d’anni dopo toglie il fico dalle crittogame per metterlo fra le poligame e, naturalmente, deve cambiare anche la definizione di Cryptogamia:…

Nel sistema di de Jussieu (1789) il termine scompare, egli cambia nome all’intera classe linneana chiamandola Acotiledoni. Queste piante, ritenute la più semplice manifestazione del regno vegetale, sono ora collocate in modo organico nel sistema. E non più semplicemente giustapposte a gruppi molto meglio caratterizzati, come aveva fatto Linneo.

Un altro protagonista è Adolphe Brongniart (già incontrato a proposito della scoperta della gimnospermia) il quale era tra i botanici convinti che queste piante non producessero fiori.

Nel suo sistema il termine cambia ancora significato, e questa volta la modifica è drastica, le dice: piante ‘prive di stami, pistilli e persino ovuli, ma ancora con embrione semplice e omogeneo, solitamente vescicolare’. Enumeration des genres de plantes cultivés au Museum d’histoire naturelle de Paris, Parigi, 1843, pag. XI.

La presa di coscienza che le crittogame non avessero fiori induce Brongniart a coniare un nuovo termine per indicare monocotiledoni e dicotiledoni. Le chiamerà Fanerogame dal greco phaneros che vale visibile, manifesto e gamos che, come ormai noto al blog, vale nozze, dunque piante a nozze manifeste.

Della nuova definizione di crittogame abbiamo già detto, mentre la definizione di fanerogame suona: presenza di ‘stami e pistilli (o ovuli) – Embrione composto, [tessuto] parenchimatico, eterogeneo, racchiuso in un seme’.

La teoria sessuale è messa alle strette. Il botanico svedese aveva, già un secolo prima, cercato di salvaguardare il ‘nucleo’ della sua costruzione (tutte le piante hanno fiori) circondandolo con una ‘cintura protettiva’ alla Lakatos (se i fiori mancano, è solo perché non li vediamo). Ma la presa di coscienza che in certi gruppi i fiori non compaiono, mina alla base la teoria. Tuttavia un conto è avere la convinzione che certe piante non abbiano fiori, altro è dimostrarlo.

La prova dell’esistenza di piante prive di fiori arrivò in modo indiretto, come spesso capita, quando il botanico tedesco Willelm Hofmeister (1824-77) mostrò al mondo il ciclo riproduttivo delle crittogame. Le vicende bibliografiche sono alterne e complicate, ma noi faremo riferimento al suo: Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen und der Samenbildung der Coniferen, Lipsia,1851 (nella foto il frontespizio). Del trattato esiste una traduzione in inglese ad opera di F. Currey: On the germination, development and fructification of the higher Cryptogamia and on the fructification of the Coniferae, Londra, 1862. Il fenomeno (ciclo vitale) è così incredibile e profondamente diverso da quello delle fanerogame che tutti dovettero convincersi che si trattava di due mondi diversi.

Tanto per fissare le idee rifacciamoci al ciclo delle felci. La pianta di felce (sporofito) produce, come tutti sanno, le spore (dotate di metà corredo cromosomico), queste una volta disperse germinano in una piantina (molto strana) che ha nome protallo (o gametofito) la quale origina anterozoi flagellati e ovuli. I primi navigheranno come provetti marinai fino a fecondare i secondi, rimasti nel frattempo fermi quali porti accoglienti e sicuri ad aspettarli. Dallo zigote (la cellula portato della fecondazione a corredo cromosomico completo) nascerà la pianta di felce ben nota.

Soffermiamoci sulla descrizione di capelvenere per goderci un po’ di foto. Chi vuole riprendere il racconto può saltare l’inciso.

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La tavola XXIV del libro di Hofmeister. Figura 1: fase iniziale della germinazione di una spora di Platycerium alcicorne, in basso la spora dalla quale emergono le prime tre cellule del protallo (gametofito), la cellula in basso ha già sviluppato una radichetta (ingrandimento x400). Nelle figure 2 e 3 diverse fasi dello sviluppo di protalli di altre due specie di felci (x25). La figura 5 mostra un protallo, a forma cordata, ormai sviluppato (x2), mentre la 4 riproduce un germoglio di gametofito in cui si distinguono quattro anteridi (da lì usciranno gli anterozoi flagellati) (x150).

Le tavole che stiamo ammirando sono su disegno dello stesso Hofmeister; incisore per l’edizione inglese è Tuffen West; cura della stampa affidata alla ditta W. West. Hofmeister era tipografo e la notte lavorava al microscopio. La storia della sua vita è degna di un romanzo.

Tavola XXV. Ingrandimento di bordo di protallo di Petris serrulata che mostra due archegonia (strutture che portano le uova) una con l’apice già aperto, pronto a ricevere gli anterozoi, l’altra ancora chiuso (x400).

Protallo e piantina di capelvenere. Il fattaccio è già avvenuto, si distingue la piantina della felce (giovane sporofito) ovvero il prodotto della moltiplicazione cellulare (mitosi) dello zigote. Mentre quella che sembra una foglia cordata al centro della figura è il vecchio protallo.

Il libro di Hofmeister è complesso e dettagliato (l’autore è minuzioso nelle sue descrizioni) inoltre essendo il suo approccio puramente fenomenico (il volume non ha neppure uno straccio d’introduzione né metodologica né, figuriamoci, teorica) si dilunga su aspetti dell’osservazione che, col senno di poi, risultano poco interessanti. Così l’opera è di difficile lettura. Per farsi un’idea della mole di osservazioni descritte basta scorrere l’indice. Nella foto ho sottolineato i paragrafi, per noi, più interessanti del capitolo dedicato alle felci.

Data la vastità dell’indice, è facile immaginare l’ampiezza e il grado di dettaglio del testo. Nella foto, per dare un’idea dello stile di scrittura, ho riportato l’inizio del capitolo, limitatamente alle frasi, per noi, più interessanti.

Mi piace ricordare che nonostante tutte le possibili difficoltà, leggere le opere originali è sempre fonte di grande emozione e la fatica dell’impresa è grandemente ripagata dalla crescita delle conoscenze sia scientifiche sia, più in generale, culturali.

A mo’ di conclusione
Il termine crittogame risultò ancora utile e appropriato per almeno un altro secolo, dopotutto anche se in assenza di fiori i matrimoni si consumavano ugualmente. Dagli anni novanta del Novecento con la rivoluzione cladistica supportata da dati sui genomi il termine è caduto irrimediabilmente in disuso poiché ha finito per indicare un gruppo di piante niente affatto interessante per il nuovo paradigma. Ma questa è tutta un’altra storia.