Sprengel e la scoperta del ruolo ecologico del nettario

Nel regno di Flora, la cui sapienza non è meno degna di ammirazione della sua bellezza, avvengono cose mirabili di cui il botanico da studio, il quale nel frattempo si occupa di soddisfare le esigenze del suo stomaco, non ha nemmeno presagio.

Christian Konrad Sprengel, Das entdeckte Geheimnis der Natur

A modo di introduzione

Avevamo concluso il post sulla disputa Pontedera-Linneo a proposito dell’azione degli insetti sui fiori con la frase del Professore di Uppsala: ‘la nostra opinione è che le api portino ai fiori più utilità che danno, poiché sotto i loro indefessi lavori spargono il polline affinché tocchi il pistillo’. Certo, solo un’intuizione non corroborata da alcun riscontro, ma tanto bastava per giustificare il titolo del post. Le osservazioni e le riflessioni teoriche arriveranno più di sessant’anni dopo, nell’opera di Christian Konrad Sprengel: Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen, ossia Il segreto della natura svelato nella struttura e nella fecondazione dei fiori.

Dall’estate 1787 alla primavera 1790
Dall’estate 1790 all’estate 1791
Estate 1787 – Il nettare è ben protetto dalle intemperie
Estate 1788 – La corolla ha figure colorate per guidare gli insetti
Primavera 1789 – Esistono fiori senza nettario fecondati dagli insetti

Frontespizio dell’opera

Il frontespizio dell’opera su disegno dello stesso Sprengel. Stampato per i tipi di Friedrich Vieweg, Berlino, 1793.

Le immagini sul perimetro sono scelte da singole figure delle venticinque tavole che corredano il libro, e costruite come parte integrante dello stesso; all’interno una teoria di insetti a simboleggiare il legame annunciato al mondo dall’autore tra le due diverse specie di creature.

Il libro non ebbe alcun credito presso i botanici di professione, forse perché Sprengel era un outsider o forse perché l’autore era troppo avanti sui tempi, come ebbe a dire Darwin dopo che Robert Brown glielo fece conoscere nel 1841. Certo è che in un periodo in cui tutte le menti più brillanti erano impegnate a cercare un modo per raggruppare i generi in famiglie e emanciparsi dalla morsa linneana, fu straordinario che qualcuno colse sul fatto fiori e insetti, portando non soltanto un forte argomento a sostegno della validità della Teoria sessuale, ma dandole una dimensione dinamica e interattiva a fronte di una visione statica e anatomica.

Noi seguiremo lo sviluppo del pensiero di Sprengel nel modo in cui egli stesso lo espone: ricostruendo le scoperte così come le andava facendo tra l’estate del 1787 e l’estate 1791. Per questioni di praticità divideremo l’intero periodo in due, lasciando ad un post successivo l’importante scoperta della fecondazione incrociata (1790-91).

Dall’estate 1787 alla primavera 1790

periodoscopertapianta osservata
Estate 1787Il nettare è ben protetto dalle intemperieGeranium palustre
Estate 1788La corolla ha figure colorate per guidare gli insettiMyosotis palustris
Estate 1789Alcuni fiori con nettario possono essere fecondati
solo dagli insetti
(nell’estate del 1790 generalizza a tutti i fiori
con nettario)
Iris
Primavera 1790Alcuni fiori senza nettario sono fecondati da insetti,
ognuno (estate 1790) ha meccanismi specifici
Orchis latifolia,
Aristolachia clematitis

Dall’estate 1790 all’estate 1791

periodoscopertapianta osservata
Estate 1790Gli insetti portano il polline dei fiori più giovani sullo stigma dei fiori più vecchiEpilobium angustifolium,
Nigella arvensis
Estate 1791Gli insetti portano il polline dei fiori più vecchi sullo stigma dei fiori più giovaniEuphorbia cyparissias

Estate 1787 – Il nettare è ben protetto dalle intemperie

Il primo risultato delle vaste e minuziose ricerche di Sprengel è esposto a pagina 1 del libro: “Ne conclusi quindi che il nettare di questi fiori viene secreto a beneficio degli insetti, e che, affinché essi possano goderne puro e non rovinato, sia stato protetto dalla pioggia.”

Quando nell’estate del 1787 osservai attentamente il fiore del geranio dei boschi (Geranium sylvaticum), trovai che la parte più bassa dei suoi petali, sul lato interno e su entrambi i margini, era provvista di peli sottili e morbidi. Convinto che il saggio Autore della natura non abbia prodotto nemmeno un singolo peletto senza un preciso scopo, riflettei su quale potesse essere la funzione di questi peli. E qui mi venne ben presto in mente che, se si presuppone che le cinque goccioline di nettare, secrete da altrettante ghiandole, siano destinate al nutrimento di certi insetti, si deve al contempo trovare non poco probabile che sia stato provveduto a far sì che questo nettare non venga rovinato dalla pioggia, e che per il raggiungimento di questo scopo siano stati disposti qui questi peli. (Das entdeckte Geheimnis der Natur, pagina 1)

Tav. XVIII. Geranium palustre ‘che è molto simile al G. sylvaticum‘. 1. Fiore visto dall’alto. 2. La parte più bassa di un petalo dall’interno. 4. La stessa dall’esterno. 3. Fiore visto di lato, sono visibili tre ghiandole da nettare dopo che il sepalo anteriore è stato piegato all’indietro e i due petali anteriori sono stati strappati.

Geranio palustre (Foto Wikipedia)
Il centro del fiore. Si riconosce la peluria sulla parte inferiore dei petali, oggetto delle riflessioni di Sprengel. (Foto Wikipedia, particolare)

Estate 1788 – La corolla ha figure colorate per guidare gli insetti

Nell’estate successiva [1788] esaminai Myosotis palustris […] mi balzò all’occhio l’anello giallo che circonda l’apertura del tubo della corolla e contrasta così felicemente con l’azzurro cielo del lembo della corolla. Sarebbe mai possibile, pensai, che anche questa circostanza sia riferita agli insetti? Ha forse la Natura colorato questo anello in modo particolare a questo fine, affinché esso mostri agli insetti la via verso il ricettacolo del nettare? Considerai altri fiori alla luce di questa ipotesi e vidi che la maggior parte la confermava. (Das entdeckte Geheimnis der Natur, pagina 2)

Non-ti-scordar-di-me (Myosotis palustris, sinonimo M. scorpioides) col suo richiamo (ricamo) per insetti. Si dovranno infilare nello stretto pertugio per la meritata ricompensa. (Foto da Wikipedia de)

Tavola III. ’12 fiore visto dall’alto. 14 Lo stesso, visto da sotto. 13 Lo stesso in posizione naturale, dopo che la corolla è stata staccata e la metà anteriore del calice è stata tagliata via.’
‘Affinché il fiore balzi agli occhi degli insetti da lontano, esso ha cinque lembi a forma di tasca, e poiché queste parti sono gialle, risaltano in modo bello e forte rispetto al colore azzurro del lembo della corolla.’

A destra sezione longitudinale del fiore. In giallo le tasche-guida alla fauce della corolla; lo stretto passaggio tra antere e stigma. (Foto, una composizione da Wikipedia de)

Estate 1789 – I fiori con nettario sono fecondati dagli insetti

Quando nell’estate del 1789 esaminai alcune specie di Iris, trovai […] che questi fiori non possono assolutamente essere fecondati se non tramite gli insetti, e precisamente da parte di insetti di una certa dimensione […] Esaminai quindi se anche altri fiori fossero strutturati in modo tale che la loro fecondazione non potesse avvenire se non tramite gli insetti. Le mie indagini mi convinsero sempre più che molti, anzi forse tutti i fiori che contengono nettare, vengono fecondati dagli insetti. (Das entdeckte Geheimnis der Natur, pagina 2-3)

Tavola 2, figura 3. Il fiore dell’iris (nella illustrazione di Sprengel I. pseudacorus) ha sei tepali (la pianta è una monocotiledone) tre eretti verso l’alto (e e e) e tre penduli che si allargano piegandosi mollemente (nella illustrazione si vedono solo i due anteriori indicati con le lettere h h). Sono saldati alla base in una ‘coppa’ (a b) all’interno della quale è custodito e prodotto il nettare. Lo stilo si innalza dal centro e si divide in tre formando strutture simili a petali (g g g) che corrono sui sepali penduli formando tre strutture simili a tubi. Ogni stilo finisce in un vessillo bilobato. In ‘c’ un bombo che è appena entrato nella struttura a tubo.

Tavola 3, figura 31. Il lato interno di un dei tre rami dello stilo. La struttura al centro è uno stame con relativo filamento e antera. Si riconosce in ‘b’ la parte terminale bilobata dello stilo. La lettera ‘c’ indica lo stigma che ha forma di linguetta il cui lato superiore o esterno (non visibile in figura) è la zona attiva umida e papillosa che può ricevere il polline, mentre il lato inferiore o interno (visibile in figura) è liscio e asciutto e non può ricevere polline.

Iris xiphium (foto Wikipedia). Si distinguono i tre tepali eretti, i vertici con macchia giallissima dei tre tepali penduli, il lato superiore dei tre stili con i vertici bilobati. Il bombo si posa sulla regione gialla del tepalo pendulo, il quale si piega sotto il suo peso aprendo l’accesso. L’insetto, che immaginiamo carico di polline sul dorso, spinge lo stigma e strofina il dorso contro la parte attiva depositandovi i granuli. Procedendo nel ‘tubo’ strofina il dorso sulle antere prelevando nuovo polline, arriva in fondo e sugge il nettare. Ritorna indietro, a marcia indietro, strofinandosi ancora sulle antere.

Arrivato in prossimità dell’uscita spinge il lato interno dello stigma (che è ‘liscio e asciutto’) e esce, pronto a impollinare un nuovo fiore. (foto dal sito Roads End Naturalist)

Primavera 1789 – Esistono fiori senza nettario fecondati dagli insetti

Dovremo sorvolare su molti dei particolari della descrizione di questi fiori e del modo in cui gli insetti li fecondano, sarebbe veramente troppo lungo seguire Sprengel in questo (persino più lungo di quanto sia stato per gli iris) ci limitiamo perciò a riportare l’annuncio della scoperta come compare nell’introduzione. Non rinunciamo però a mostrare le figure relative alle specie citate per alleggerire la lettura.

Tavola 21. Nella primavera del 1790 notai che Orchis latifolia e Orchis morio pur avendo in modo completo la struttura di un fiore con nettare, non contengono alcun nettare […] questi fiori vengono fecondati da certi insetti i quali, ingannati dal fiore, si aspettano il nettare […] e perciò vi strisciano dentro; mentre fanno ciò, estraggono le pollinodie dalle loro teche e le portano sullo stigma vischioso. Tali fiori, che hanno interamente l’aspetto dei fiori con nettare senza tuttavia contenerne, li chiamo fiori con finto nettare (Scheinsaftblumen). (Das entdeckte Geheimnis der Natur, pagina 2-3)

Che vi siano più fiori di questo tipo, lo vidi nello stesso anno sulla comune aristolochia (Aristolochia Clematitis). Trovai infatti che anche questo fiore, che non contiene alcun nettare, è conformato interamente come un fiore con nettare, e proprio per questo motivo ogni sorta di piccole mosche vi striscia all’interno. (Das entdeckte Geheimnis der Natur, pagina 2-3). (Nella foto, Fiore di Aristolochia, Wikipedia de)

Ho cercato in Das entdeckte Geheimnis der Natur la descrizione di Nerium oleander, un caso a me noto di piante senza nettario che ingannano gli insetti, per poter portare un esempio meno complicato, ma ho trovato che Sprengel lo annovera tra le piante con nettario; cosa che fa anche con altre specie che non riconosce avere fiori con finto nettare.

L’errore di Sprengel ci conduce a riflessioni di carattere sia storico sia epistemologico, ma è impossibile parlarne qui, ci siamo dilungati alquanto.

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