A modo di introduzione
Anche se con alterne vicende, in una prospettiva evoluzionistica le strutture più semplici sono state ritenute le più primitive, mentre la crescente complessità veniva associata a stadi evolutivi più avanzati. Se a questo aggiungiamo il fatto che le gimnosperme (i cui fossili compaiono ben prima delle angiosperme) hanno propagazione anemofila, si capisce perché per oltre duecento anni le piante con fiori privi di corolla furono considerate le più antiche(°). Ancora nel 1980 in un ottimo libro di divulgazione (P. Lanza, Come riconoscere alberi e arbusti, Fabbri Editori, 1980, p.37) troviamo scritto:
Così tra le angiosperme più antiche compaiono salici e pioppi, noci, faggi e querce a motivo dei loro fiori che esprimono il primissimo ‘modello delle piante latifoglie’.
Oggi la teoria accreditata afferma esattamente l’opposto: sono i fiori più complessi ad essere i più primitivi, e la prospettiva evolutiva è ribaltata, le piante con fiori semplici sono specializzazioni di linee evolutive più recenti. Ma sarebbe un errore pensare che siano state le tecniche che utilizzano il DNA a ribaltare il punto di vista, il fatto che suscita meraviglia è che qualcuno, già a cavallo tra Ottocento e Novecento, abbia visto così lontano. Fu Charles E. Bessey che nel 1915 — raccogliendo un lavoro di riflessione iniziato nel 1897 — ribaltò la botanica sistematica con il suo celebre articolo The Phylogenetic Taxonomy of Flowering Plants(*).
Precisazioni epistemologiche
Bessey stabilisce preliminarmente ventotto principi guida (da lui detti dicta) da cui deduce la collocazione degli ordini nel sistema proposto. Dunque un procedimento ipotetico-deduttivo del quale si sente in dovere di difendere la scientificità, in un periodo in cui a dominare l’epistemologia della ricerca scientifica era l’induttivismo di matrice positivista, intriso di un realismo più o meno ingenuo(+). Vent’anni più tardi (1934) Popper demolirà l’epistemologia neopositivista in Logik der Forschung (Logica della scoperta scientifica), con argomenti il cui nucleo centrale era già presente in Bessey. Popper non ha mai citato Bessey nè nella Logica né in Congetture e confutazioni, un peccato perché avrebbe avuto già pronto da esibire un esempio perfetto tratto dalla botanica. Figuriamoci se un botanico del Nebraska poteva essere nell’orizzonte intellettuale di un filosofo di lingua tedesca, tutto dedito alle incredibili scoperte che andava facendo la fisica del primo Novecento…(%) Tant’è, ma torniamo al nostro eroe.
C’era, tuttavia, un secondo motivo che gli consiglia prudenza e moderazione: il carattere rivoluzionario degli stessi dicta snocciolati nell’articolo.
Egli, quasi giustificandosi, così parla agli illustri colleghi: ‘questi principi sono stati raramente, se non mai, formulati dai tassonomisti o da altri, per cui, così come sono formulati qui, potrebbero suscitare una certa sorpresa e forse una certa opposizione.’ (Pagina 112. Tutte le foto dall’articolo sono prese da Internet Archive)
Dicta o Principi primi
Le assunzioni, come già detto, sono ventotto; di cui dieci specifiche per i fiori.
Parafrasando: 15 i fiori con molti pezzi (calice, corolla, stami, carpelli) sono più primitivi, mentre quelli con minor numero seguono da quelli, e ciò è accompagnato dall’insorgere di stami e pistilli sterili; 16 i fiori con la corolla sono più primitivi, quelli senza derivano per riduzione (afanisi); 17 il perianzio a elementi separati (sepali e petali) è più primitivo e quello a elementi saldati deriva dal primo per fusione degli elementi; 18 la simmetria centrale (fiori attinomorfi) è più primitiva di quella bilaterale (fiori zigomorfi) e quest’ultima deriva dalla prima; 19 l’ovario supero è il più primitivo, da esso derivano gli altri tipi; 20 i carpelli separati sono più primitivi, e da essi derivano i carpelli fusi; 21 la condizione di possedere molti carpelli è più primitiva, e da essa deriva la condizione di possederne pochi; 24 e 25 nei fiori primitivi ci sono molti stami separati fra loro, i fiori con pochi stami o con stami fusi fra loro derivano da quelli; 27 i fiori bisessuali sono più primitivi di quelli unisessuali. (Pagina 114)
Il cactus di Bessey
Guidato da questi principi, Bessey costruisce il suo rivoluzionario sistema riassunto in una celebre illustrazione che, per motivi piuttosto evidenti, prese nome ‘Cactus di Bessey’.
I diversi ordini di Monocotiledoni (a sinistra) e Dicotiledoni (al centro e a destra) sono disposti in un albero genealogico che mostra antenati e loro discendenze in ragione dei punti di contatto tra le aree chiuse (i cladodi del cactus). La misura della superficie dei singoli rami è proporzionale al numero di specie che compongono l’ordine. Il verso dell’evoluzione degli ordini procede dal basso verso l’alto. (Pagina 118)
‘Le prime piante a fiore a comparire sono le Ranales; le ventiquattro famiglie di questo ordine si possono dividere in tre gruppi che fanno capo alle famiglie Magnoliaceae, Annonaceae e Ranunculaceae.’ (Pagina 127)
Ecco fatto. Potremmo fermarci qui. Ma un po’ di foto per rilassarci e ulteriori specificazioni per capire meglio non guastano.
Ricettacolo conico sul quale si innestano, in spirali via via sempre più fitte, sepali, petali, stami e carpelli. Sepali e petali separati fra loro e disposti a simmetria centrale. Innumerevoli carpelli distinti e ovario supero. Un numero incredibile di stami indipendenti. Spero di non aver dimenticato qualcosa, in ogni caso vi invito a ritornare al post di questa specie per gustare di altre foto; anche l’articolo sul Liriodendron contiene foto molto esplicative.
Il destino delle Amentaceae
Dove finiscono le Amentaceae? Quasi come in una provocazione le ritroviamo smembrate in ordini diversi e alquanto lontani fra loro.
Salici e pioppi compaiono nell’ordine Caryophyllales (uno dei due rami in cui evolvono le Ranales), mentre noci, faggi e querce nell’ordine Sapindales discendente dalle Rosales (l’altro dei rami provenienti dalle Ranales).
In quello che segue c’è una gradualità nei caratteri, passando da un ordine all’altro e da una famiglia all’altra, che non è immediata seguire nei dettagli, ma le cui linee generali si colgono, credo, distintamente. Non servono molti commenti poiché i testi parlano da soli, abbandoniamoci dunque ad essi senza il ricorso ad una fastidiosa o petulante ‘voce fuori campo’.
Ordine Caryophyllales. ‘Pistillo solitamente formato da 3 o più carpelli saldati, perlopiù uniloculare, con placenta centrale libera e numerosi ovuli (talvolta ridotto a un ovario uniloculare e uniovulare); […] fiori regolari; […] (Specie circa 4330.)’
‘La disposizione generale delle famiglie dell’ordine Caryophyllales può essere compresa ponendo le Caryophyllaceae centralmente alla base; da questa, una linea si dirama verso le Frankeniaceae e Tamaricaceae con perianzio completo (calice e corolla) e bisessuali, giungendo fino alle Salicaceae a perianzio nullo e unisessuali; mentre, d’altro canto, un’altra linea passa dalle Caryophyllaceae a perianzio completo e a molti ovuli alle Amaranthaceae, Chenopodiaceae e Polygonaceae apetale e a un solo ovulo.’ (Pagina 138)
Famiglia Salicaceae. Perianzio nullo (niente calice né corolla), molti ovuli. ‘Qui considerate come Tamaricaceae ridotte, dioiche e apetale’. Vale la pena soffermarsi su quest’ultima notazione: per Bessey salici e pioppi sono tamerici che han perso calice e corolla e han scelto di diventare dioiche. Più esplicito di così non avrebbe potuto essere. (Pagina 138)
Ordine Sapindales. Fiori a simmetria centrale bisessuali o unisessuali; un solo pistillo con molte celle (dunque carpelli saldati) supero o infero (nelle famiglie che lo compongono l’ovario si evolve dunque fino ad affondare nel ricettacolo).
L’ordine chiude un ramo che partendo dalle Rosales sfocia nelle Celastrales (fiori a simmetria centrale e bisessuali, carpelli che si fondono, ovario che tende a diventare infero). (Pagina 155)
Le due famiglie si assestano alla fine del ramo avendo perianzio nullo, carpelli saldati, ovario infero, 1 o 2 ovuli, e fiori unisessuali. Servizio completo. (Pagina 159)
Può essere utile raccogliere i caratteri in una tabella al fine di coglierne la gradualità nel percorrere i rami del cactus.
| Ordine o famiglia | carpelli separati | ovario supero | perianzio completo | stami molti | simmetria radiale | ovuli molti | fiore bisessuale |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ranales | sì | sì | sì | sì | sì | sì | sì |
| … | |||||||
| Rosales | sì/no | sì | sì | sì/no | sì/no | sì/no | sì/no |
| Sapindales | no | sì/no | no | no | sì | no | sì/no |
| Juglandales | no | no | no | no | sì | no | no |
| Fagales | no | no | no | no | sì | no | no |
| … | |||||||
| Caryophyllales | no | sì | sì/no | sì/no | sì | sì | sì/no |
| Salicaceae | no | sì | no | no | sì | sì | no |
La notazione ‘sì/no’ equivale alla presenza del carattere in alcune famiglie dell’ordine e assenza in altre; nel caso del perianzio la notazione ‘no’ equivale a ‘incompleto o assente’.
Appendice storico-epistemologica
In figura una interpretazione del cactus: le piante a fiore nascono con le Ranales, da queste evolvono molto presto le Monocotiledoni, e quindi il resto delle Dicotiledoni che divergono nei due rami delle Rosales e Caryophyllales.
È necessaria una spiegazione. La facciamo volentieri perché ci aiuta a capire il diverso modo di concepire la teoria dell’evoluzione nella storia delle idee. Per Bessey, l’evoluzione funziona per ‘gemmazione’: un gruppo ancestrale (come le Ranales) dà origine a una nuova linea ma continua a esistere e a prosperare indisturbato fino ai giorni nostri. Oggi non crediamo più che un ordine attuale (vivente) possa essere l’antenato di un altro, ma che entrambi derivino da un ‘antenato comune’ estinto.
Se proprio volessimo tradurre il punto di vista di Bessey in un cladogramma, dovremmo fare una cosa del genere. Ma, naturalmente, non sarebbe più una interpretazione fedele del pensiero del nostro eroe.
Ancora una volta ci imbattiamo nella storia della scienza come efficace strumento didattico. La visione ‘alla Bessey’ coincide con un preconcetto tipico del senso comune sull’evoluzione (pensiamo al classico fraintendimento ‘se l’uomo deriva dalla scimmia, perché esistono ancora le scimmie?‘). Mettere a confronto Bessey con il punto di vista attuale è un ottimo stratagemma, credo, per aiutare gli studenti.
Il post finisce qui: abbiamo assolto al nostro compito: introdurre la rivoluzione besseyana. Nel corso della nostra fatica abbiamo, tuttavia, potuto assaporare la formidabile costruzione tassonomica, e, soprattutto, le sottili gradualità nei caratteri nel passare da una ‘pala’ (un cladodio) all’altra: un ottimo esercizio per il Cacciatore di Alberi. Ad ogni buon conto un approfondimento non guasterebbe: è quello che ci proponiamo di fare in un futuro prossimo.
(°) Nel sistema di Brongniart (1843) le Amentacee erano poste tra le piante più recenti, mentre Eichler (1875), pur con alcune cautele, collocava le Apetale tra le più antiche; sarà Engler (1903) a fissare definitivamente il secondo punto di vista.
(*) Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 2, No. 1/2, p. 117, per i tipi di: Missouri Botanical Garden Press.
(+) Non possiamo interrompere il flusso del racconto discutendo qui le argomentazioni di Bessey, rimandiamo la cosa ad un apposito post.
(%) Credo sia uno scoop – almeno Gemini giura così. Prima o poi ne dovremo riparlare, argomento troppo ghiotto.
(§) Nella conoscenza scientifica non si raggiunge mai la certezza, ma alcune tappe sembrano acquisite definitivamente (si pensi, ad esempio, alla scoperta della sfericità della Terra, avallata da numerosi e incrociati riscontri sperimentali; checché se ne dica) così credo valga per la natura arcaica del fiore della magnolia grandemente corroborata dai risultati dell’analisi del DNA.
