Il sistema di Bessey 1 – Di carpelli e ricettacoli

A modo di introduzione

Nel primo post dedicato a Charles Bessey (1845-1915) ci siamo concentrati sulla posizione tassonomica delle Ranales (con le tre famiglie rappresentative: Magnoliaceae, Annonaceae e Ranunculaceae) e delle Amentaceae al fine di mettere in evidenza quanto profonda e rivoluzionaria fosse l’idea di Bessey rispetto al concetto di semplicità (primordiale è il fiore con pochi elementi, evoluto il più complesso) alla base della tassonomia. In questo articolo guarderemo all’albero (il ‘Cactus’) nel suo complesso, cercando di coglierne le principali linee evolutive. Tuttavia, al fine di adottare un approccio graduale alla struttura logica del sistema del botanico del Nebraska, esamineremo in dettaglio le evoluzioni di soltanto due dei caratteri utilizzati da Bessey: numero e fusione dei carpelli; posizione dell’ovario.

Il Cactus nella sua interezza mostra la posizione di base delle Ranales (ordine di piante dicotiledoni) e come da esse si stacchino le linee evolutive delle Monocotiledoni a sinistra e Dicotiledoni al centro e a destra. Fra le Dicotiledoni le piante più recenti sono le Asterales (ramo centrale) e le Lamiales (ramo di destra). Mentre fra le Monocotiledoni le piante ultime ad apparire risultano le Graminales e le Orchideales.

Due caratteri per due dicta

Subito dopo l’elenco dei dicta^(*) il Nostro dichiara:

Sforziamoci ora di applicare questi principi nel tentativo di ottenere una tassonomia filetica delle piante con fiori.
Iniziamo con le piante che sono primitivamente a foglie opposte, come dimostrato dalle loro prime foglie (“cotiledoni”) che sono sempre opposte. Queste sono quelle che abbiamo conosciuto come dicotiledoni. [Ci sono poi le monocotiledoni] in cui le foglie sono alternate fin dall’inizio e continuano così in tutto il corpo della pianta. (Pagina 115 – I.A.^($))

I dicta che coinvolgono carpelli e ovari, e sui quali, come già detto, ci concentreremo sono il diciannovesimo e il ventesimo:
19 l’ovario supero è il più primitivo, da esso derivano gli altri tipi;
20 i carpelli separati sono più primitivi, e da essi derivano i carpelli fusi.

Dai carpelli separati ai carpelli fusi

Bessey comincia con l’analizzare, a grandi linee, il comportamento dei carpelli nei diversi ordini di Dicotiledoni e Monocotiledoni.

In entrambe le classi iniziamo con piante apocarpiche [a carpelli separati] e procediamo verso quelle sincarpiche [a carpelli fusi]. Così le Ranales da un lato, e le Alismatales dall’altro, sono vicine al punto di inizio. In una classe la sincarpia viene raggiunta dopo il passaggio di poche centinaia di specie (Alismatales, 409 specie) [le Alismatales sono perlopiù piante acquatiche tutte con carpelli separati, la sincarpia si presenta a cominciare dalle Liliales, che vengono subito dopo], mentre nell’altra non viene raggiunta se non molto oltre i limiti dell’ordine Ranales; poiché è ben noto che la sincarpia di molte Malvales e Geraniales è distintamente incompleta, essendo la coerenza tra i carpelli così debole che essi si separano facilmente a maturità. Tutto sommato, vengono superate pienamente 10.000 specie di questa classe prima che venga raggiunta una sincarpia completa. (Pagina 115 – I.A.)

Le diverse configurazioni del gineceo esaminate da Bessey. Il **fiore apocarpico** è considerato il più primitivo e il **fiore sincarpico** il più recente, in mezzo tutta una gradualità di configurazioni, in figura è esemplificata la forma a ovari saldati e stili e stigmi separati. *Per prendere confidenza* con questi termini e concetti, può essere utile il post ‘Il gineceo e le sue parti‘. *(Le illustrazioni sono riprese da Judd et al.,* Botanica sistematica, Piccin, 2019, pag. 78)

Ranales (ordine dicotiledone, ma all’origine di tutte le piante a fiore) ha carpelli separati (fiore apocarpico), il carattere è ereditato dalle Alismatales (ALI) nelle monocotiledoni. La fase di carpelli saldati parzialmente compare in alcune prime Liliales tra le monocotiledoni; in quattro ordini delle dicotiledoni del ramo di destra: Sarraceniales (SAR), Malvales, Geraniales, Guttiferales; e nelle Rosales del ramo centrale. Tutti gli altri ordini hanno fiore sincarpico, a mostrare che la condizione dei carpelli completamente saldati è evolutivamente vantaggiosa.

Dai carpelli separati ai carpelli fusi – Esempi

*Il fiore di* Liriodendron tulipifera (Dicotiledoni; Ranales; Magnoliaceae) è uno dei migliori esempi di fiore a carpelli separati (apocarpico), sono allungati, privi di stilo e muniti di uno stigma ripiegato all’infuori. Un altro ottimo esempio, più volte incontrato, è il fiore della magnolia.

Calycanthus floridus *(*Dicotiledoni;* Ranales; Calycantaceae): un altro bell’esempio di fiore con numerosi carpelli liberi.*

Fatsia japonica *(*Dicotiledoni;* Umbellales; Araliaceae): ovario sincarpico (infero), cinque stili separati e stigmi piatti.*

*Cinque carpelli saldati a livello degli ovari della fatsia.*

Malus domestica (*Dicotiledoni;* Rosales; Rosaceae). Interessante esempio di configurazione intermedia: ovario a cinque carpelli saldati (non visibile in figura poiché racchiuso nel ricettacolo), mentre gli stili sono saldati fino ad un certo punto e poi diventano liberi. Potremmo affermare che evolutivamente si trova in uno stadio più lontano da quello apocarpico e più vicino al sincarpico – ammesso che questa relazione di ‘vicinanza’ abbia un senso tassonomico.

Campsis radicans *(*Dicotiledoni;* Lamiales; Bignoniaceae): due carpelli saldati in un unico pistillo, perfetto esempio di fiore sincarpico.*

Berberis julianae *(Ranales; Berberidaceae): un caso singolare di fiore apocarpico. Per Bessey un solo carpello rappresentava, parlando con molta libertà, un caso di non-sincarpia originaira.*

Bougainvillea glabra *(Dicotiledoni; Caryophyllales; Nyctaginaceae)*: ‘Pistillo in apparenza formato da un solo carpello’ dice il nostro, una locuzione che Bessey usa per indicare che la condizione monocarpellare non è originaria ma esito di una semplificazione, o riduzione, a partire da una linea evolutiva che aveva già sperimentato la sincarpia.

Ailanthus altissima (*Dicotiledoni;* Geraniales; Simaroubaceae): i cinque carpelli sono saldati per gli stili e gli stigmi, ma gli ovari sono liberi. Uno straordinario esempio di ‘prove’ della Natura per arrivare alla sincarpia. Significativo quanto diceva, poco più sopra, lo stesso Bessey: ‘poiché è ben noto che la sincarpia di molte Malvales e Geraniales è distintamente incompleta, essendo la coerenza tra i carpelli così debole che essi si separano facilmente a maturità.’

Dall’ovario supero all’ovario infero

La struttura fiorale strobiloidale [a forma di cono], in cui l’asse è allungato, cilindrico, sferoidale o appiattito, portando sulla sua superficie gli sporofilli fertili e sterili, prevale negli ordini inferiori di entrambe le classi; nella più piccola, continuando attraverso le Alismatales, Liliales, Arales, Palmales e Graminales, per un totale di oltre 11.700 specie. Nella classe più grande, la struttura strobiloidale prevale in quattordici ordini, dalle Ranales alle Lamiales, aggregando più di 53.000 specie. In questi fiori strobiloidali, come risultato della dominanza della struttura a strobilo, abbiamo quella che è stata conosciuta come la forma di fiore ipogino. (Pagina 115-116 – I.A.)

Bessey introduce il concetto di fiore strobiloideo: un fiore che ha tutti i suoi componenti organizzati lungo l’asse del ricettacolo nel seguente ordine: 1 calice (sepali), 2 corolla (petali), 3 androceo (stami) e 4 gineceo (pistilli o meglio carpelli).

Questa configurazione è detta anche fiore ipogino e ha necessariamente ovario supero. Essa si modifica cambiando la conformazione del ricettacolo che assume forma di coppa dando origine a un fiore cotiloideo in cui l’ovario può posizionarsi al fondo della coppa o essere completamente inglobato in essa. Si arriva così ad un fiore con ovario infero, cui Bessey dà nome fiore epigino. La fase di transizione dà luogo al fiore perigino e ovario supero. Abbiamo già incontrato configurazioni analoghe nel sistema di Jussieu, cui vi rimando per ulteriori dettagli.

Lordine Ranales ha fiore strobiloideo, il carattere è ereditato da tutto il ramo di destra delle dicotiledoni, mentre non è presente nel ramo centrale, che come ormai sappiamo fa capo alle Rosales. Invece fra le monocotiledoni lo ereditano: Alismatales (ALIS), parte delle Liliales, Arales, Palmales e Graminales. La fase intermedia cioè quella del fiore perigino è acquisita da parte delle Liliales tra le monocotiledoni, mentre fra le dicotiledoni compaiono: Rosales e Celestrales per un verso, Myrtales, Cactales e Cornales per un altro. Finalmente il fiore epigino (ovario infero), che rappresenta lo stadio più evoluto, è acquisito da: Iridales e Orchidales per le monocotiledoni; e da Sapindales, Umbellales, Rubiales, Campanulales e Asterales per le dicotiledoni.

Dall’ovario supero all’ovario infero – Esempi

Clematis vitalba (*Dicotiledoni;* Ranales; Ranunculaceae): ricettacolo (conico) fulgido esempio di fiore strobiloideo, che non sia quello, praticamente perfetto, della solita magnolia. I circoletti più scuri sono le tracce dei carpelli piantati sul ricettacolo, i più chiari degli stami.

Magnolia denudata *(*Dicotiledoni;* Ranales; Magnoliaceae): ricettacolo conico, sepali, peteli, stami e carpelli disposti a spirale.*

Yucca gloriosa (Monocotyledoni; Liliales; Liliaceae): tepali, stami, pistillo attaccati in bell’ordine, un bell’esempio di fiore strobiloideo (e sincarpico) fra le monocotiledoni.

Prunus cerasifera (*Dicotiledoni;* Rosales; Rosaceae): ottimo esempio di fiore perigino (fiore cotiloideo). Il ricettacolo si espande lateralmente, fino a diventare una coppa, portandosi dietro sepali, petali e stami che si dispongono sul bordo superiore, mentre l’ovario resta libero al centro.

Helianthus tuberosus (Dicotiledoni; Asterales; Helianthaceae): brillante esempio di fiore epigino (cotiloideo): ovario infero; corolla simpetala con cinque lobi triangolari, all’interno gli stami saldati per le antere a formare un tubicino dal quale emerge lo stilo che termina in stigmi arricciati.

(*) Ho dato un nome a gruppi omogenei per organo, al fine di facilitarne la lettura.

Sullo stelo e sulla struttura della pianta
9 Le piante legnose sono più primitive delle piante erbacee; 10 Le piante perenni sono più primitive delle piante annuali.

Sulle foglie
12 Le foglie semplici sono più primitive delle foglie composte; 13 La disposizione delle foglie opposta o verticillata è più primitiva della disposizione a spirale sullo stelo; 14 Le foglie con venature reticolate sono più primitive di quelle con venature parallele.

Sui fiori
15 i fiori con molti pezzi (calice, corolla, stami, carpelli) sono più primitivi, mentre quelli con minor numero seguono da quelli, e ciò è accompagnato dall’insorgere di stami e pistilli sterili; 16 i fiori con la corolla sono più primitivi, quelli senza derivano per riduzione (afanisi); 17 il perianzio a elementi separati (sepali e petali) è più primitivo e quello a elementi saldati deriva dal primo per fusione degli elementi; 18 la simmetria centrale (fiori attinomorfi) è più primitiva di quella bilaterale (fiori zigomorfi) e quest’ultima deriva dalla prima; 19 l’ovario supero è il più primitivo, da esso derivano gli altri tipi; 20 i carpelli separati sono più primitivi, e da essi derivano i carpelli fusi; 21 la condizione di possedere molti carpelli è più primitiva, e da essa deriva la condizione di possederne pochi; 24 e 25 nei fiori primitivi ci sono molti stami separati fra loro, i fiori con pochi stami o con stami fusi fra loro derivano da quelli; […]27 i fiori bisessuali sono più primitivi di quelli unisessuali.

Sui semi, polline e sesso della pianta
22 e 23 Il seme ricco di endosperma e con embrione piccolo è primitivo, mentre il seme senza endosperma e grande embrione è derivato; […] 26 La condizione di polline pulverulento è più primitiva di quella con polline coerente o ammassato [si pensi ai pollinii delle orchidee]; […] 28 Nelle piante dicline la condizione monoica è la più antica, e la dioica più tarda.

($) Qui e nel seguito la sigla I.A. indica il sito Internet Archive dal quale ho preso le foto dell’articolo di Bessey, The Phylogenetic Taxonomy of Flowering Plants.