Mr. Brown e M. Brongniart e la scoperta della gimnospermia

Una delle scoperte più importanti e significative della storia della botanica fu il riconoscimento della gimnospermia (Robert Brown 1825) cioè la mancanza di un ovario che racchiuda l’ovulo. Forse è utile ricordare che il vocabolo gimnosperme (un sostantivo usato quasi esclusivamente al plurale) deriva dal greco, gymnos=nudo e sperma=seme, dunque seme nudo, cioè non contenuto in un frutto. E con questo esclusivo significato fu usato prima della scoperta di Brown.


Ad esempio Linneo usava il termine gimnosperme per caratterizzare il primo ordo (famiglia) della quattordicesima classe (piante con fiori a quattro stami, due lunghi e due corti, e a seme nudo). Nella foto la pagina 572 di Specie Plantarum (1753), con la descrizione di Lavandula dentata.
Naturalmente trattandosi di una angiosperma (oggi lo sappiamo) non poteva avere il seme nudo (senza frutto) poiché se c’è un ovario, allora ci deve essere un frutto, ma tant’è. Nella foto, al centro fiore di lavanda, e a destra il frutto, una nucula (noce) che sembra proprio un seme.

In cosa consista l’importanza di questa scoperta è presto detto: le gimnosperme da piante incluse nelle angiosperme, acquisirono lo stesso rango tassonomico delle angiosperme.

Jussieu, ad esempio, mette la famiglia delle conifere nella quindicesima classe (pagina 383, Genera Plantarum, 1789), fra le piante ‘Dicotiledoni apetale a stami separati dal pistillo’ (leggi a fiori unisessuali). Ma tutto era destinato a cambiare.

Dopo la scoperta di Brown il mondo dei botanici entrò lentamente ma decisamente in fibrillazione e in molti cominciarono a riconoscere le peculiarità delle gimnosperme. Il primo tentativo lo fece John Lindley in An introduction to the natural system of botany, Londra, 1830, collocando angiosperme e gimnosperme allo stesso livello tassonomico. Trovo esaltante, e altamente istruttivo, seguire il dibattersi di Lindley nello sforzo di giustificare la scelta.

La pagina 245 di An introduction. Parlando dei ‘fiori’ femminili ci dice che sono fecondati in modo diretto senza l’intervento di stilo o stigma. Sembra che abbia appreso la lezione di Brown, ma forse non completamente; il dubbio è giustificato da quanto afferma in seguito nel descrivere la famiglia delle conifere.

La pagina 247 di An introduction. Il buon Lindley usa sempre la locuzione ‘seme nudo’, mai ‘ovulo nudo’. Poi a proposito dei ‘fiori’ femminili ci informa che l’ovario è ‘allargato e dall’aspetto di squama priva di stilo o stigma’; quindi contemplando il caso dei fiori solitari precisa che stilo e stigma sono ‘apparentemente mancanti’.

La priorità nell’accogliere la gimnospermia in un sistema tassonomico, spetta, come cercheremo di mostrare, a Adolphe Brongniart nel suo Enumeration des genres de plantes cultivés au Museum d’histoire naturelle de Paris, Parigi, 1843.

Brongniart divide le dicotiledoni in due ‘sotto rami’ di pari dignità: Angiosperme e Gimnosperme. Le prime sono caratterizzate da ‘ovuli contenuti in un ovario chiuso’, e che sono fecondati per intermediazione dello stigma.

Le seconde (pagina XXXII, Enumeration) hanno invece ‘Ovuli nudi (non contenuti in un pistillo chiuso e sormontato da uno stigma), che ricevono direttamente l’azione del polline.’ La descrizione testimonia la chiarezza di idee di Brongniart, e giustifica la paternità attribuitagli.

In tutto ciò manca il racconto della scoperta di Brown che, per non appesantire troppo il post, è descritto in altro articolo.


Vogliamo invece concludere ricordando che ci siamo già imbattuti nel problema della gimnospermia in almeno due occasioni, la prima parlando del sistema sessuale di Linneo e la seconda introducendo la classificazione per famiglie di Jussieu. Col senno di poi sarebbe fin troppo facile criticare le scelte di questi due giganti; più saggio invece riflettere sui motivi che li hanno indotti in errore. Lo faremo inventando un gioco (spero istruttivo) che consiste nel descrivere i coni maschili e femminili delle gimnosperme avendo come solo strumento il fiore delle angiosperme. È questo un esercizio di comparazione, e lo facciamo volentieri poiché, come spesso ripete il Cacciatore di Alberi,la comparazione genera metacognizione.

Si tratta di individuare in una struttura come quella nella foto (cono maschile di Thuja orientalis) filamenti, e antere, nonché perianzio (calice e corolla). Se identifichiamo i peduncoli che sorreggono le squame con i filamenti, non è difficile immaginare l’asse centrale del cono formato da filamenti fusi (o concresciuti).

Sezione longitudinale del cono maschile di Sequoia sempervirens. I singoli peduncoli sembrano riunirsi in un unico supporto (asse del cono).

Non è forse un bell’esempio di monadelfia?


Quasi immediato è identificare le sacche polliniche con le antere. Certo sembrano un po’ singolari poiché sono tutte separate fra loro, e inoltre i supposti filamenti sostengono le squame e non le antere stesse. Nella foto cono maschile di tuia orientale, una sacca pollinica si è staccata rimanendo miracolosamente intatta.

Le squame non sono un problema, poiché presenti in numerose specie di angiosperme. Nella foto singolo fioretto di Populus tremula: una brattea sfrangiata e pelosa ricopre una seconda brattea più chiara (una sorta di pseudo calice), la quale brattea porta gli stami.

Cono maschile di Taxus baccata, sembra fatto apposta per simulare un fiore monadelfo. Perfino le squame alla base si camuffano da tepali.

Ci siamo dilettati abbastanza, è giunto il momento di vedere cosa scriveva Juisseu della quinta famiglia (ordo) della quindicesima classe.

Fiori maschili in amenti o ammassati assieme, provvisti di squame, calice nudo o munito di squame. Filamenti ora distinti ora indistinti connati in modo semplice o ramificato.

Fa un certo effetto vedere quanto siamo stati bravi nel gioco che avevamo inventato…

Anche per i fiori femminili la descrizione regge, ché possono essere solitari o disposti in strobili di dense squame. Quanto ai calici, possono essere formati da squame che ne simulano la struttura.

Di certo quando Jussieu parla di fiori femminili singoli pensa al cono femminile del tasso.
Fiori femminili in strobili. Nella foto Cupressus arizonica.
Pinus mugo, le scaglie alla base sono un buon esempio di squame che simulano la struttura di un calice.

I fiori femminili in strobili non sono una esclusiva prerogativa delle gimnosperme; sono presenti, pure se non comunissimi, anche nelle angiosperme. Nella foto Alnus viridis, a sinistra lo strobilo, a destra due fiori femminili (dai lunghi e sottili stigmi) che sbucano da sotto una squama.

Dell’ovario, Jussieu, ci dice che è supero e aggiunge che ci sono tanti stili e stigmi quanti sono gli ovari.
Qualcosa di simile a uno stigma si può intravedere in certi tipi di coni, come ad esempio quelli delle tuie.
Ma osservando foto del genere (ovuli ‘nudi’ di Pinus pinaster) è difficile immaginare (col senno di poi) come si potesse scambiare la parte interna della squama fertile con un ovario. ‘Ovario allargato e dall’aspetto di squama priva di stilo o stigma’ aveva detto Lindley, ricordate?
Avvicinandosi
Ovuli nudi in Larix decidua.

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